在找对象上，动物们面临的麻烦一点不比人类少
你可能或多或少都听到过这样的抱怨，“为什么找个对象那么难？”“恋爱里的套路怎么那么防不胜防？”不过，这可不是独属于我们人类的烦恼。
事实上，在找对象这件事情上，动物们所面临的麻烦可一点也不比人类少。强壮的雄性动物烦恼于同性的“偷袭”与“不讲武德”，时刻面临着被“绿”的风险；弱小的雄性动物则受限于自身的先天条件，在追求爱情这条道路上走得极为艰辛；至于雌性动物，它们共同的烦恼就是如何可以免于被强迫与被欺骗……
在下文中，学者王大可写下了自己对动物之间的“性”的观察与思考，与此同时，也呈现了她从人类的角度产生的关怀：为什么自然界充斥着谎言？为什么“正义”的规则背后都是漏洞？为什么雌性在人类叙述中长期屈居”第二性“？为什么爱又为什么活着？
下文摘选自《它们的性》，经出版社授权发布。
一、求偶难题：美、暴力与欺骗
又到了动物交配的季节，草地上，流苏鹬争夺配偶的战争已经一炮打响，各群体严阵以待，使出浑身解数。打头阵的当属装备着黑色羽毛的流苏鹬，他们是这片领地的老大。一旦有雌性进入，黑色流苏鹬便会翩然起舞，搔首弄姿地展示自己的美好。黑色流苏鹬体形强壮，是土地上的地主阶级，优先享有领地、食物的使用权。在异性面前，他们拥有优先展示自己的权力，优渥的生活条件也更容易得到异性青睐。
两只雄性黑色流苏鹬狭路相逢，眼下硝烟弥漫，剑拔弩张。雌性缓慢踱着步子，她们更想看看雄性的才艺表演，他们长得赏心悦目，会唱曲会跳舞，能给生活增添更多情趣。两只雄性流苏鹬会意，开始抖擞着胸上的羽毛，张开翅膀笨拙地跳舞。雌性心满意足地走向唱跳俱佳的雄性。然而，没得到青睐的雄性开始耍赖，一脚踹在赢得美人的雄性背上，用尖锐的喙啄对方娇嫩的泄殖腔。后者雄姿英发的样貌不见了，反倒被撵着满场跑。雌性的心上人就这样被暴力逐出了竞技场。
螳螂捕蝉，黄雀在后。雌性观看这场战斗的时候，一只白色雄性流苏鹬鬼鬼祟祟地接近了她。这只白色流苏鹬是帅气黑色流苏鹬的跟班，在老大被追得满场跑的时候，他没想着上前帮衬一把，倒是想渔翁得利。他猛地扑到雌性身上，咬着她的脖颈，弯曲下半身准备交媾。雌性哪想到前有豺狼后有虎豹，只能奋力挣扎。洋洋自得的黑色流苏鹬这才缓过神来，忙上前驱逐白色流苏鹬。
心上人跑了，雌性只得将就嫁给眼前这个救了自己的以暴力取胜的黑色流苏鹬。婚后生活并不是一帆风顺。丈夫后宫充实，这天，他又瞧上了新的“雌性”，卖力地献着殷勤。他炫耀着让自己称霸一方的肌肉，目标“雌性”只觉得索然无味，但却并不拒绝结婚的邀请。新来的“雌性”热烈地和雄性的后宫佳丽们打着招呼，旧有的雌性并不排斥，只当是百无聊赖的生活中多了一个陪伴。谁知新来的“雌性”举止暧昧，刻意制造着肢体接触，旧雌性只当对方在释放友好的信号，并未驱逐“她”。“她”一个踉跄翻上一只旧雌性的背，咬颈踩尾交媾一气呵成。旧雌性尚未反应过来发生了什么，新来的“雌性”早已跑得无影无踪。旧雌性生殖器周围尚有温热的精液，她怎么也想不到将来自己的儿子也会生成这副模样，靠欺骗来获取仅有的交配机会。
流苏鹬是一种特殊的水禽，雄性有三种形态，黑色的是凶狠的地主阶级，白色的是顺从的流浪汉，另外还有长得和雌性差不多的伪装者。地主阶级通常占80%～95%，流浪汉占5%～20%，伪装者少于1%。雄性在繁殖地炫耀求偶，等级森严，战场永远属于地主阶级。流浪汉四处吆喝吸引雌性，却没有交配权。因为一旦他们的不轨意图被地主阶级发现，就会被啄得头破血流，但深谙套路的流浪汉总能在地主阶级与其他雌性缠绵、无暇他顾之时，在隐蔽的地方抓住一只雌性快速解决生理需求。伪装者体形与雌性相当，没有花哨的羽毛。因为外形酷似雌性，他们闯入地主阶级的领地时并不会被驱逐，甚至会引起地主的怜爱。时间紧迫，在进入地主的后宫之后，他们需要在露馅之前找准时机，以最快的速度找到“姐妹”交配，把精子发射到雌性体内，再全身而退。这被称为替代繁殖策略。
二、弱者的求偶策略
流苏鹬的策略在自然界里并不是孤例。无法正当寻得交配机会的雄性几乎只能靠此方法繁衍后代。动物深谙弱者要翻身，靠诚实竞争没用。那些诚实竞争的弱者大都被淘汰了，无法出现在我们的视线里，而不诚实的竞争者，却年复一年从强者口中夺食。
睛斑扁隆头鱼在江河湖海中追逐嬉戏。躁动的雄性四处寻找隐秘的小窝，装扮自己的新房。待一切准备就绪，雄鱼就殷勤地邀请雌性来家里参观。孤男寡女共处一室，浪漫逐渐升温，雄鱼亲吻着雌鱼，两鱼像偶像剧中演的那样，在充满粉红色气泡的水里螺旋上升，螺旋下降。
雄鱼单鳍跪地：“嫁给我好吗？为我生儿育女。”雌鱼脸上泛起红晕，娇羞地点点头，解开衣裙，产了一地卵。雄鱼喜不自禁，正准备大干一场。说时迟，那时快，被爱情冲昏了头脑的雄鱼并没有意识到，另一条雄鱼已在洞口窥视好久了。他像离弦之箭般蹿到雌性身边，以迅雷不及掩耳之势放出一大堆精子。在房主意识到自己被绿了之前，捡漏的雄性又一个箭步逃离作案现场，一切都那么天衣无缝。
这种“可耻”的行为被称为寄生。寄生行为广泛存在于体外受精的鱼类中。地主阶级通常由高大威猛、颜色艳丽的雄性组成，他们往往优先占据了最好的繁殖位点。剩下的雄鱼要么只能找到屋顶塌了半边、雌性正眼都不瞧一下的破窝，要么居无定所。雌性找对象十分看中对方的经济实力，好的房子往往更隐蔽，易于躲避捕食者，后代存活率更高。
那些体形小的雄性虽然硬拼拼不过，但还可以玩阴的，尤其很多鱼类是体外受精，更加有机可乘，雄性即使对着苍茫的大海发泄欲望，也有几分概率喜当爹。当然，最有利可图的还是在别人洞房花烛之际乘虚而入。这种当面给人扣绿帽子的行为很危险，简直是用生命在“啪啪啪”，跑得慢了就会被胖揍一顿扔出门。不仅如此，地主还会千方百计提防小偷。比如，在小长臀虾虎中，如果想捡漏的雄性比例很高，地主便会把家门修得小一些，让他们有命进来没命出去。道高一尺，魔高一丈。为了应付这类情况，小偷有时候会趁男女主人出门的时候，偷偷潜进房内，释放一群精子。想到地主和地主配偶之后将在自己的精液环绕下缠绵，小偷的嘴角便浮现出邪恶的笑容。
三、动物们也渴望公平
在雄性流苏鹬群体中，除了地主阶级，剩下的两种表现型都被视为小偷。地主不欢迎他们，自己勤劳建起的房子、迎娶的娇妻，却被小偷占有。雌性也不欢迎他们，性行为需要双方同意，自己却在猝不及防中被侵犯，万一受精，生出流浪汉或伪装者的儿子，就也是天生的小偷。哪个父母不希望孩子老实本分地生活，哪个孩子不希望自己有一个厉害的父亲？伪装者像过街老鼠一样，人人喊打，却灭绝不了。体格强壮的地主鱼也是这样想的，若是劲敌在外，地主便要时时刻刻守卫自己的房子和配偶，以致浪费了本可以用来觅食的时间和精力。高墙之外，不满的“无产者”时刻准备着冲进地主房内分得一杯羹，谁叫他们垄断了繁殖必备的领地资源。小偷们浪费了好不容易吃进去的能量，来生产大量的精子。无奈的雌性，明明是自由恋爱，却中途被人插一杠子，莫名其妙生了别人的孩子，有苦说不出。
图源电影《让子弹飞》
雄性黑色流苏鹬和地主鱼希望能建立一个公平正义的世界，大家凭借打架能力分配领地和配偶。小偷们也希望建立一个公平正义的世界，择偶的标准能更多样化，不因为天生矮小就丧失公平竞争和追求爱情的权利。雌性流苏鹬同样希望能建立一个公平正义的世界，没有欺骗、没有强迫，自由恋爱。
那么，什么是公平？
四、警惕恋爱中的骗局
什么是公平难以回答，我们不妨换一种方式来寻找答案——什么不是公平。对小偷感到愤懑的人估计会认为欺骗有违公平，但当我们满怀期待地去自然界中找寻诚实，最后可能会失望地发现，欺骗远比诚实来得广泛。
求偶博弈中的欺骗无外乎我爱你，你却不爱我，因此我伪装自己来迎合你。伪装总有卸下的一天，发现对方不是良配的雌性，或高傲地一走了之，或深陷雄性的陷阱无法脱身，只得委曲求全。无论如何，受到欺骗的雌性都付出了时间成本，甚至生殖成本。
纵然在人类眼里，雄性蓝孔雀有着夺目的尾羽，但在雌性眼里，漂亮的尾巴太多，有趣的灵魂太少。那些长得不够美、才艺不够好、打架不够强的雄性终究难觅佳人。如果雌性都不愿上门看看，他们就更没有机会了。因为流量为王，而自然界里最招徕流量的就是叫声。
蓝孔雀交配时的叫声格外地引人注目，获得交配机会的雄性蓝孔雀一边交欢，一边引吭高歌时，方圆几里都可欣赏到这刺耳的叫声。按常理说，交配之时是动物一生中最危险的时刻之一，容易被捕食，必须谨慎、谨慎、再谨慎。那些不处于食物链顶端的物种一般都会找一个隐蔽的地方悄悄行动。雄性蓝孔雀却反其道而行，大声宣告自己的存在，面对气势汹汹的捕食者毫不畏惧。雌孔雀对于这种男子气概也是十分佩服，循声而来，主动献身。
按常理说，自然选择会首先筛选掉无事乱叫的个体。如果是被捕食者，叫声可能吸引来捕食者。如果是捕食者，叫声可能吓跑被捕食者。交配是一件私密的事情，最好不要被突然打断，而叫声可能会引来无关的围观者。交配要持续一段时间，这段时间内，无论是逃跑、防御，还是打架，都受到影响。但性选择经常展现出超出常规的筛选力度，雄性冒着生命危险也要展示出能够彰显自己成功的性状。或许在雌性看来，这性感的吼声象征着面对逆境仍能生存的能力。因此雌性乐此不疲地循着交配声而来，对交配中的雄性芳心暗许。
既然叫声能给自身魅力加分，一些不法分子也就打起了小算盘，纵然自己是铁杆单身汉一个，也要学着那些风流公子哥成天乱叫。这些心机雄孔雀叫完之后还会衔住一根小木棍啄地，假装嘴里有食物，勾引雌性。平均而言，叫声可以多吸引14.4%的雌性造访，一旦有了流量，雄性就可以尽情展示自己，或者使用蛮力逼迫雌性就范。大多数雌性抱着看帅气小哥哥的心愿而来，却失望而归。不过，我们也不能全然忽略雌性的主观能动性，骗子毕竟是骗子。研究人员发现，尽管31%的叫声是骗子发出的，但只有不到3%的骗子能成功和雌性交配。
除了模仿交配时的叫声，雄性还可以通过模仿危险靠近的声音来恐吓雌性进行交配。曼妙的歌声能为雄鸟增色不少，毕竟鸟驰骋天空，光凭眼睛发现潜在交配对象效率太低，而歌声穿透力强，且搜寻成本低。雌性琴鸟就会被歌声吸引，驻足听上半晌，如果发现这个奋力歌唱着的雄性不对自己胃口，就会离开。雄性一看，自己辛苦唱了半天，快到手的媳妇竟然想飞走，立马就会转变声音，发出通常遇到捕食者才会发出的声音，表示外面危险。雌性只能好好留下来共度良宵，等外面安全了再走。
公鸡也深谙欺骗之道。公鸡在遇到蛋白质丰富的食物（如虫子）时，并不会一口吞下。生殖期雌性的蛋白质消耗巨大，比公鸡更需要虫子。因此，公鸡会利用食物吸引雌性靠近，具体做法是将虫子衔在嘴里，以喙扣地，发出咕咕声。听到声音的雌性，为了获取食物，常常会和雄性进行交易。雌性获得了食物，雄性获得了性满足。然而，不诚实的雄性常将小木棍衔在嘴里，模仿叼住虫子的姿态，发出类似的声音。雌性往往要走近才能发现被骗，而此时已不一定能逃脱。
五、什么样的对象才是优秀的？
什么是诚实的信号呢？1974年，以色列演化生物学家阿莫茨·扎哈维提出了不利条件原理，认为雌性偏爱基因质量高的雄性，雄性不仅要身板硬，还需要做一个好的推销员。
每个雄性都可以吹牛皮说自己是天下第一，雌性却没那么好糊弄。雌性巧妙的逻辑是，如果这个雄性身上有不利于生存的特征，却还能充满激情地在我面前搔首弄姿，那一定是具有独特的生存技能。比如，雄孔雀有靓丽的长尾巴，鲜艳的颜色更容易吸引捕食者，长尾巴不容易逃脱险境，在毫无遮蔽的公共场所开屏也会增加危险。但尽管如此，他还是能够站在她面前求爱，正说明了他足够强壮和机智，那他们的孩子也会遗传到他的强壮与机智。那些不够机敏却仍旧在雌性面前炫耀的雄性早被吃掉了，而那些短尾暗色的雄性在生存和繁殖的两难中选择了生存，也就失去了性吸引力，只有强壮机智的雄孔雀才能抱得美人归。所以，选取什么样的信号，制定什么样的标准，就有讲究了。
扎哈维提出的不利条件原理指出，如果展示一个信号需要付出极大代价，而个体仍旧选择展示信号，那么这个信号就能诚实地反映个体质量。比如，泰突眼蝇两只眼睛隔那么远，一不小心就撞坏了，能够完整地活着，说明它的生存能力一流。实验证明，眼间距确实是一个诚实的信号，可以同时反映基因质量和成长环境质量。以柄眼蝇为例，基因质量好的雄性柄眼蝇不管吃什么都眼间距长，基因质量差的柄眼蝇眼间距受环境影响很大，没吃好眼间距就小了。而在基因状况一致时，营养状况好的雄性眼间距更长。
1982年，美国生物学家威廉·汉密尔顿和马琳·祖克提出了健康假说，认为雌性会偏爱健康的雄性。在寄生虫病流行的物种中，颜色鲜艳的羽毛显示了雄性的健康程度。被寄生虫困扰的雄性无力产生鲜艳的羽毛，皮肤上的秃皮也会显示该雄性可能感染了寄生虫。雌性还能通过检查雄性的尿液或观察其打斗能力判断其是否生病。三刺棘鱼的红肚皮可以显示自身的健康程度，越红越健康，雌性也确实偏爱更鲜艳的雄性。实验人员把一群雄性染成红肚皮，其受欢迎程度立刻爆表。当实验人员使用绿色的光照射鱼群，雌性无法区分雄性肚皮的颜色，就只能随机交配。
但如果维持信号的成本太高，就难以广泛流传。比如，两个雄性为了心爱的姑娘决斗，斗完了，一个死了，一个重伤，虽然赢得战斗是诚实的信号，但是还活着的那位也没有力气交配了啊。因此，生物们更喜欢采用一些经济实用的信号，即传统信号。传统信号主要有两类，一类信号与打斗水平直接相关。比如，公鹿喜欢向对手咆哮，咆哮的频率和时长可以反映雄性的打斗水平。当你遇到一个连吼半个小时不停的对手，通常不会有干架的欲望，因为对方看起来太能打。另一类信号与打斗水平间接相关。
比如，携带勋章的动物被认为是能打的，麻雀胸前的一撮黑毛即为勋章，是身份的象征。但就像武林确定排位时有自己的规矩，携带勋章的“武林盟主”也需要接受众人的挑战。如果有一个携带勋章的弱鸡企图浑水摸鱼，便立刻会被打趴下。当弄虚作假成本太高的时候，勋章也就被认为是诚实的信号。
六、性魅力虚假宣传
然而并不是所有的信号都真实可靠，生物们总是能找到各种方法制造一个假信号。如果生产假信号的成本低于用假信号去骗其他个体获得的收益，则欺骗行为可以稳定存在。在动物世界，作弊行为广泛地存在于生活的各个方面。
流星锤蛛以蛾子为食，织好一张网守株待兔效率太低，于是它们费尽心思，模拟出一种气味，让蛾子自投罗网。这种气味模拟的是雌性的性外激素，雄蛾子对雌蛾子的性外激素十分敏感，一旦闻到雌性的踪迹，就会奋不顾身地跑过去求偶。流星锤蛛释放的气味让雄蛾子误以为有异性在那边，主动靠近。所以这种蜘蛛几乎吃到的全是雄性蛾子。
除了种间作弊，更多的作弊方式实际发生在种内。动物界中，叫声是传递信号的一种方式，谁来叫、怎么叫都有讲究。危险来临，群体中的一些成员需要及时提醒大家保持警惕，但叫声会暴露自己的位置，使自己成为捕食者的目标。有研究认为，发出叫声的个体是为了族群的生存甘愿牺牲自己。也有研究认为，权力越大，责任越大，领袖承担了风险，保护了族群。原鸡中地位高的阿尔法鸡，比其他雄性更加警觉，发出警报的次数更多，也拥有交配上的绝对优势。将一只贝塔鸡变成阿尔法鸡（比如移除群体里的阿尔法鸡），他的叫声会显著增多。而研究人员发现，发出空中警报的次数和交配频率显著相关，为了群体安危主动承担一部分风险的公鸡，在母鸡眼里也别有魅力。
但如此一来又有鸡要钻空子了，平安无事的时候也要叫两嗓子，反正没有捕食者，叫了也没事。研究人员曾经发现一只地位低下的公鸡曾在打盹的时候眯着眼睛发出了警报。但一天到晚喊狼来了，总有一天要被阿尔法鸡打，因此这类公鸡觉得还是欺负母鸡比较划算。正式的求偶过程中，公鸡需要给母鸡准备小零食，口含着零食发出叫声或者用喙衔着食物在地上摩擦。找不到对象的单身抠门鸡则会含一个小树枝，发出类似叫声吸引雌性。
蜘蛛也惯用此伎俩。求偶时，雄蜘蛛需要进贡给雌性一个有营养的聘礼，通常是被厚厚的蛛丝包裹着的食物。在雌性费尽力气打开包裹的同时，雄蜘蛛跳上雌蜘蛛的背，卖力地开始交配。交配时长和礼物大小正相关。如果雌性吃完了，就会一脚把雄性踹下来。交配时间越长，传递的精子越多，越可能成功受精。于是，心怀不轨的雄蜘蛛把包装做得愈发精美，一时半会儿打不开。更有甚者，会在里面包上假猎物，如树枝，欺骗雌性，等雌性发现的时候，雄性早就逃之夭夭了。
鱼类由于是体外受精，两性生殖代价差异不大，因此实现了相当的两性平等。有些雄鱼有育雏、护仔的本领，当鱼宝宝离巢过远时，鱼爸爸会耐心地把孩子引回家。南美的一些雄鱼会把受精卵含在嘴里或者鳃里进行孵化。所以在鱼类中，雌鱼很看重雄鱼的责任感，偏爱有护卵习性的雄鱼，因此更喜欢和身边有鱼卵的雄性交配。知道了选择标准，就知道了该怎么钻空子，有一些雄鱼，比如雄性扇鳍镖鲈，明明不顾家，但又想装出好爸爸的样子，便在鱼鳍上进化出了卵形斑点，远远望去就像超级奶爸。
那如果没有演化出伪装成卵的图案，就没有办法欺骗雌性了吗？当然不是。雄性三刺棘鱼为了伪装成奶爸，甚至会悄悄溜进邻居新婚夫妇的卧室，趁他们不注意，偷一兜受精卵回家。他可不是什么深情奶爸，一心给别人养孩子，他只是为了一己私利，导致别人骨肉分离。雄性的窝里鱼卵数量越多，对异性的吸引力越大。情场受挫的雄性为了伪装成一个好爸爸，制造了儿孙满堂的假象。这些偷来的鱼卵被利用完之后，还可能葬身假奶爸的腹中。
传统信号成本低廉，一旦作弊成功，好处多多，因而作弊现象层出不穷。上文说到公鸡喜欢鸣叫，其实公鹿也喜欢低吼。低吼的时间越长，母鹿就认为对方的质量越好。这是因为一来，低吼时间长可以证明体力好，平时估计不常饿肚子。二来，叫声会暴露自己，引来捕食者，能活下来，说明这头公鹿跑得快。然而，低吼并不是一个完全诚实的信号。首先，根据低吼时间进行质量推断只是假说，并非充分实证过的结论。第二，哪怕有实证结论支持，这也仅仅是粗糙的统计学推论，只能得到大致趋势。毕竟，具体到某一次邂逅中，低吼是否有被捕食的成本就不得而知了，毕竟吼叫是自主可控、灵活多变的行为。
假设一只公鹿的质量并不好，打架几乎从来不会赢，但是特别知道什么时候可以低吼，什么时候不可以。在危机四伏的区域，他会优先保命，不逞强，而在空旷安全的地方，在四下无竞争对手的地方，则不吝一展歌喉。雌性听到优雅绵长的吼叫声，不免春心荡漾，误以为他是一只质量颇高的雄性，便答应了他的求欢。所以这只雄性虽然平均低吼时间短，但在特定区域单次低吼时间长，总能骗到一些雌性。
那其他雄性不来检举他作弊吗？如果大家来自同一个群体，自小知根知底，那么他的假信号很快就会被发现。长期观测下，作弊非常困难。但如果大家从未见过面，那么别的雄性一见他低吼功夫如此了得，也不敢贸然挑衅，说不准暴力冲突之后谁会更吃亏。如果作弊雄性遇到一个愣头青，非要打一架，那么大不了不吼了直接跑路。骗子鹿在群体中比例很低时，大家压根不会去想他是个骗子，于是谁也不敢上去打架。可一旦骗子的比例升高，总会有一些不怕死的鹿上前挑战，一上战场高下立现。大家幡然醒悟，我们之中有骗子，于是见到很能吼的内心也不发怵。这样骗子被发现的概率就提高了。但光发现骗子不够，还需要惩罚骗子，否则对骗子而言，伪装成功有好处，伪装失败没坏处，为了取得最大收益，不如都去作弊。全民作弊时，信号就失去了鉴定质量的能力，参考者就会被迫选择其他的信号辨别异性质量。
从雌性视角来看，根据经验，低吼时间长短确实是一个判断雄性质量的好标准。如果群体中作弊的雄性少，雌性遇到十个喜欢低吼的雄性，可能八个都是质量好的，那么这个评判标准的正确率就很高，筛选成本也很低。对于那两个伪装强大的雄性，的确也可以获得本不拥有的交配机会。从其他雄性的视角来看，如果群体中作弊的雄性很少，那么看到一个会低吼的雄性，还是不要招惹的好，万一对方是货真价实的，免不了一通打。但如果群体中作弊的雄性多，雌性就可能因为被骗而付出极大的代价，而作弊的雄性哪怕被诚实的雄性教训了，仍旧可以换一个地方继续行骗。
作弊为何屡禁不止？因为动物（包括人类）很少采用成本高昂的信号。代价很大的信号包括以死明志，像早期基督教的传教者大量殉道，殉道是虔诚的一个诚实信号，但代价是生命。随着基督教地位上升，信教几乎没有代价，好处却很可观，腐败自然就出现了。传统信号的缺点在于，观察者很难去检验每一个个体，因此观察者通常是进行抽检，而非每一个都检查，否则对于观察者而言成本太高。只要是抽检，就一定会有浑水摸鱼的情况。
本文节选自
《它们的性》
作者：王大可
出版社：新星出版社
出品方：新经典·琥珀
出版年：2022-7
